Reproducción en Moluscos
Reproducción de moluscos
El término molusco
significa animales de "cuerpo blando". Además, son animales con
simetría bilateral. La mayoría poseen un exoesqueleto de carbonato cálcico
denominado concha. Actualmente son el grupo de animales más numeroso después de
los artrópodos; aproximadamente unas 100.000 especies. El cuerpo se divide en
cabeza, pie y masa visceral. En la cabeza se hallan los órganos de los sentidos
que les sirven para explorar el medio. El pie puede servir para reptar
(caracoles), para excavar (almeja) o para atrapar a otros animales (pulpo). En
la masa visceral es donde se encuentran la mayoría de los órganos. A su vez, la
masa visceral está cubierta por el manto que es el encargado de fabricar el
exoesqueleto: la concha.
La mayoría poseen
sexos separados, con excepción de los caracoles que son hermafroditas. La
fecundación es interna y son ovíparos, es decir que "nacen" a
partir de un huevo depositado en el exterior, sobre las plantas, o en el agua. De
acuerdo al número de conchas, ausencia o presencia el filo se divide en las
clases: Gasterópodos, con una concha externa, Bivalvos con dos conchas, Cefalópodos
sin concha externa visible, Poliplacóforos con ocho conchas articuladas y la
clase Escafópoda, con concha tipo “colmillo de elefante”.
1.
REPRODUCCCION POLIPLACOFOROS
La
mayor parte de los quitones son dioicos. Tienen una gónada medio dorsal con dos
gonoductos y los gametos se liberan por medio de gonoporos y no mediante los
nefridios. Los machos expulsan sus espermatozoides al agua y la fecundación se
produce en el agua o en surco paleal de la hembra, que forma en este caso
cadenas de moco con huevos fecundados a veces bastante largas. Tras ella se
forma una larva trocófora planctónica y carecen de fase veliger.
1. Reproducción en Gasterópodos
La mayor parte de los
gasterópodos poseen una gónada (ovario o testículo) que vierte el producto en
la cavidad pericárdica de donde son transportados al exterior por los
nefridios. La fecundación puede ser
externa o interna. La mayoría de las especies acuáticas expulsan el esperma y
los huevos no fecundados al agua, donde tiene lugar la fecundación (externa).
En los gasterópodos terrestres se da copulación mediante pene y con posiciones
de apareamiento muy concretas (acoplamiento). Son dioicos en la mayoría y
poseen una única gónada que se encuentra junto al hepatopáncreas digestivo.
Esta glándula vierte los gametos al exterior por medio de un gonoducto, y en
los Arqueogasterópodos, que tienen los dos metanefridios funcionales, la última
parte del gonoducto desemboca en el metanefrio derecho, que es el que vierte
los gametos al exterior, ya que estos moluscos tienen fecundación externa.
Arqueogasterópodo
La posibilidad de cópula y
fecundación interna en el resto de los gasterópodos se da gracias a un mayor
desarrollo del aparato reproductivo. En estos moluscos el nefridio derecho ha
degenerado hasta el punto de que sólo funciona como parte del gonoducto. En la
desembocadura del nefridioporo existía un surco ciliado que se ha cerrado
formando un tubo, el conducto paleal, que continúa tras el tramo del
metanefridio como una parte diferenciada del sistema reproductor. Este conducto
puede haberse modificado para almacenar semen o incluso producir las sustancias
que forman la parte exterior de los huevos.
Los individuos pueden ser
unisexuales (Prosobranquios) o hermafroditas (Opistobranquios y Pulmonados) con
fecundación cruzada que es la más general. Los hermafroditas primero funcionan
como machos y luego como hembras (como algunas crepídulas y lapas). El cambio
de sexo está relacionado con la cantidad de hembras que haya en el momento de
la fecundación, y se cree que las feromonas son causantes de estas
transformaciones. En otros casos más raros, como en los nudibranquios, el
animal es simultáneamente macho y hembra pero el cruzamiento se da con otro
individuo. Unos son proterándricos (primero funcionan como machos y luego como
hembras), como por ejemplo Crepidula
fornicata y muchas lapas; el cambio de sexo está relacionado con la
cantidad de hembras, ya que si no hay muchas, se cree que por medio de
feromonas, algunos machos se transforman en ellas. Gasterópodos terrestres
pulmonados y los opistobranquios son hermafroditas simultáneos, pero esto no
implica que sean capaces de producir espermatozoides y óvulos a la vez.
Crepidula fornicata
El estadio larvario principal
de los gasterópodos es la larva velígera, ya que la trocófora es muy efímera y
muchas veces se pasa por el antes de la eclosión. Muchos neogasterópodos y
gasterópodos terrestres carecen de larvas libres y del huevo sale ya un pequeño
caracolillo formado. Su longevidad es muy variada; los nudibranquios viven la
mayoría un año mientras que las lapas alcanzan 5 - 16 años.
Nudibranquio
Casi todos los moluscos ponen huevos y pueden ser muy fecundos. Este el
caso de algunos nudibranquios cuyos ovarios pueden llegar a tener hasta 60,000
huevecillos; los caracoles terrestres son menos prolíferos, de 30 a 100
huevecillos, y depositan los huevos en agujeros que cavan en la tierra.
1.
Reproducción en Cefalópodos
Todos los cefalópodos son dioicos. Los machos tienen un
testículo y un vaso deferente enrollado traslada los espermatozoides a una vesícula seminal, se empaquetan en
unos espermatóforos y se almacenan en la bolsa de Needham que vierte al exterior a la izquierda de la
cavidad del manto. En hembras hay un ovario
y un oviducto con una glándula oviductal.
Antes de la cópula hay un
cortejo previo para identificarse como miembros de la misma especie. Durante
ella, el macho pasa a la hembra espermatóforos que recoge al salir por el sifón
mediante un brazo transformado, el hectocotilo, que actúa a modo de
órgano copulador. Introduce este brazo en la cavidad paleal de la hembra y los
espermatóforos liberan los espermatozoides en el interior de la misma. Los
óvulos se envuelven al salir en la glándula oviductal con una cubierta protectora
y en muchos casos, la presencia de unas glándulas nidamentarias produce
otra cubierta protectora. La fecundación se produce al salir los óvulos
protegidos a la cavidad paleal y la hembra los deposita en el fondo en forma de
cordones; al entrar en contacto con el agua. En el género Argonauta, la
hembra produce una cubierta calcárea que mantiene sujeta con dos brazos y en la
que se produce una incubación de los huevos. Tras la puesta es general una
protección de los huevos y ambos parentales mueren tras la reproducción.
El desarrollo es directo, no
hay presencia de fase larvaria; los pequeños cefalópodos tienen vida pelágica y
crecen hasta ser capaz de vivir en la zona bentónica.
1.
Reproducción en Bivalvos
Son dioicos en su mayoría; y
muy pocas especies hermafroditas en las que la gónada tiene una parte dorsal
que funciona como testículo y una ventral que hace las veces de ovario. Hay
casos de hermafroditismo protándrico incluso reversible, como ocurre en las
ostras. En los bivalvos las gónadas se encuentran rodeando el intestino y están
muy próximas, siendo a veces muy difícil separarlas. La ausencia de cópula en
este grupo hace que el tracto genital sea corto y muy sencillo, por lo que los
gonoductos carecen de estructuras accesorias y suelen desembocar en el nefridio
o directamente en la cavidad paleal.
La fecundación es externa y
los gametos son expulsados al agua, aunque hay unas pocas que los incuban en la
cavidad branquial y la fecundación es en este caso interna. Tras la fecundación se desarrolla una larva
trocófora nadadora a la que sigue una larva véliger, con simetría bilateral,
con valvas, que se asienta en la superficie adecuada.
La madurez sexual
depende del tamaño del animal más que de su edad y varía de una especie a otra
y según la distribución geográfica; depende de varios factores, como el tamaño del
bivalvo, la temperatura y la cantidad y calidad de alimento que recibe. Se
pueden distinguir varias fases descriptivas; descanso, desarrollo, madurez,
desove parcial y desove completo. El desove depende de la temperatura, los
estímulos químicos y físicos, las corrientes de agua; puede ser por la presencia
de esperma. Algunos bivalvos desovan durante todo el año, a un período concreto
del año (templadas); desove en masa,
también hay «desovadores parciales». En las especies hermafroditas, el esperma
se expulsa antes o después de los óvulos, minimizando así la posibilidad de
autofecundación.
Ilustración 10: Microfotografías de secciones histológicas del
ovario de una vieira, Argopecten gibbus, durante la gametogénesis (A),
óvulos en desarrollo que recubren las paredes de numerosos folículos. (B)
folículos llenos de óvulos maduros (cortesía de Cyr Couturier y Samia Sarkis).
Algunos bivalvos,
por ejemplo la ostra plana, son larvíparos y las primeras fases del desarrollo
larvario tienen lugar dentro de la cámara inhalante de la cavidad paleal cuando
la ostra se encuentra en la fase de hembra. A veces puede ocurrir que no haya desoves
durante varios años, sobre todo en las zonas templadas. Cuando esto ocurre en
la ostra, a veces los óvulos y el esperma se reabsorben en el tejido gonadal,
se degradan y luego se almacenan en forma de glucógeno.
Desarrollo embrionario
y larvario
Después
de la fecundación hasta las 36 horas se
convierte en una trocófora con motilidad. Las trocóforas son de forma ovalada,
de un tamaño de 60-80 µm y disponen de una fila de cilios alrededor del centro
con un largo flagelo apical que facilita la natación. La larva tiene dos
valvas, un sistema digestivo completo y un velo. La duración de la fase
larvaria varía, dependiendo de la especie o de determinados factores
ambientales como la temperatura, pero oscila entre los 18 y 30 días. Al alcanzar
la madurez, la larva mide entre 200 y 330 µm, según la especie.
Ilustración: Representación de las etapas de desarrollo de la
vieira Calico, Argopecten gibbus, dentro de un criadero. La duración del
intervalo entre las distintas etapas se indica en horas o días para esta
especie en particular y puede ser diferente en otras especies de bivalvos.
Cuando las larvas
están a punto de alcanzar la madurez, desarrollan un pie y branquias
rudimentarias, y aparece una pequeña mancha oscura circular, la mancha ocular,
cerca del centro de cada valva en algunas especies.
La metamorfosis es
un momento crítico en el desarrollo de los bivalvos, pues el animal deja su
actividad natatoria y planctónica para llevar una existencia sedentaria y bentónica.
Puede haber mortalidades importantes en este tiempo, tanto en la naturaleza
como en el criadero. Este tema se analiza con más detalle en una sección
posterior, pero merece especial atención ya que es un aspecto importante de la
producción de bivalvos juveniles en el criadero
Reproducción
de Escafopodos
Los
escafópodos tienen sexos separados (son dioicos). Liberan en el agua el esperma
y los huevos; con una única gónada que emite su contenido
(huevos o espermatozoides) a través de un nefridioporo. Estos organismos poseen
fecundación externa y ponen los huevos por separado. El desarrollo embrionario
se da a través de una larva trocófora de vida libre, que se transforma en una
larva velígera con simetría bilateral. Dicha larva se asienta en el bentos
dando inicio a su fase adulta. La metamorfosis es gradual y se acompaña de un
alargamiento del cuerpo.
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